ヤマウツボの種子散布 Seed dispersal of Lathraea japonica (Orobanchaceae)

5月29日

富士山麓のブナ林にて。

ヤマウツボLathraea japonica Miq.（Orobanchaceaeハマウツボ科）を見つけた。

ヤマウツボは多年生の全寄生植物。「改訂新版 日本の野生植物5（大橋ほか編 2017）」によれば、分布域は日本（本州の宮城以南と四国、九州）、韓国の鬱陵島、中国。属としてはブナ科、カバノキ科、ヤナギ科などの根に寄生すると書かれているが、ヤマウツボそのものの寄主に関する記述はない。

観察時は果期にあたり、花序には多くの果実がついていた。
知らずに踏んで折ってしまった1本があったので、詳しく観察するために持ち帰った。

持ち帰った花茎。長さは10 cmくらい。

果実は幅約5 mmで内部に2個の種子を入れ、下部が萼(ガク)に包まれる。オオイヌノフグリなどのクワガタソウ属Veronicaを思わせる形状だ。
かつての分類（エングラー体系）において、ヤマウツボ属とクワガタゾウ属は同じゴマノハグサ科に属していたが、それが納得できる気がする。

種子を放ったあとの果実。

ヤマウツボを含むヤマウツボ属は、種子散布様式が自動散布(autochory、植物体自身の何らかの運動で種子を散布する)であることが知られている（Fahn and Werker 1972; 中西 2014）。中西(2014）によれば、ヤマウツボの平均散布距離は110.1 cmで、最長で200 cmに達する。
種子を弾き出す勢いはかなりのもので、ビニール袋に保管していると種子が当たる音がバチバチと聞こえるほどである。


寄生植物の種子散布様式には風散布（ナンバンギセルやハマウツボ属、ツクバネなど）、アリ散布（カナビキソウやママコナ属など）、鳥被食散布（ヤドリギ）、昆虫被食散布（キヨスミウツボ）、重力散布？（ネナシカズラ）などがあり、その多様さを私は把握しきれていないが、自動散布を行うヤマウツボも個性的なものの一つだと思う。

種子を放つ前後の果実を並べた。下2つの果実が放出後である。
果皮が中央で縦向きに裂け、くるりと巻いているのが分かる。果皮の動作により種子を飛ばすようだ。

なお、自動散布の様式について、中西(2014）は「乾燥によって果皮が内側に巻く力で種子を飛ばす」と書いているが、Fahn and Werker(1972)は膨圧（細胞内の圧力）で果実が裂開する例としてLathraea clandestina(ヤマウツボと同属でヨーロッパに分布）を挙げている。

観察した限りでは、ヤマウツボの果実は種子散布の後もみずみずしさを保っていることから、本種も膨圧が動力源であるように思う。

種子。
直径2 mmほどで、表面にしわがある。
同科のハマウツボやナンバンギセルの種子は微細であり、それらと比べると随分と大きい。
これだけ種子サイズが大きければ、発芽から宿主に取り付くまでのしばらくの間は自活できそうな気がする。

Lathraea japonica Miq.（Orobanchaceae） is a parasitic perennial of Japan. This plant considers parasitizing to Fagaceae, Betulaceae, and Salicaceae trees. The seed dispersal system of L. japonica and other Lathraea species are known as autochory.  According to a Dr. Nakanishi's study (Nakanishi 2014), the maximum seed dispersal distance of L. japonica is about 2 m. 



＜参考・引用文献、サイト＞
・藤井紀行 2017.  ハマウツボ科OROBANCHACEAE (大橋広好・門田裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉浩司 編. 改訂新版 日本の野生植物5 ヒルガオ科～スイカズラ科). 平凡社,東京. pp149-162.

ヤマウツボ、カナビキソウの種子散布について
・中西弘樹 2014. 種子散布ノート2.  植物地理・分類研究, 62:15-16.
(http://phytogeogratax.main.jp/site/wp-content/uploads/2018/02/JPT62_1_15.pdf)

キヨスミウツボの種子散布について
・Suetsugu K. 2018.  Independent recruitment of a novel seed dispersal system by camel crickets in achlorophyllous plants.  New Phytologist, 217: 828–835.
(https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.14859)

Lathraea clandestina（ヤマウツボ属）の種子散布について
・Fahn A. and Werker E. 1972.  4 Anatomical Mechanisms of Seed Dispersal (Edited by T.T. Kozlowski. Seed Biology: Importance, Development, and Germination).  Academic Press INC, New York. pp152-223.

ママコナ属の種子散布について
・Gibson W. 1993.  Selective advantages to hemi-parasitic annuals, genes Melampyrum, of a seed-dispersal mutualism involving ants: II. Seed-predator avoidance.  Oikos 67: 345-350.
・松江の花図鑑「ミヤマママコナ」
(https://matsue-hana.com/hana/miyamamamakona.html)

カエンボクの種子と果実

10月下旬

沖縄島のとある公園にて列植された木を見つけた。
樹高が20 mを超える大木で、樹皮は白っぽく、葉は羽状複葉。マメ科の何かだろうか、などと考えながら種同定の手がかりを探した。

根元を探索すると長さ20 cmほどの大型の果実を見つけた。果実や種子の特徴からノウゼンカズラ科の樹木と見当がついた。「琉球の樹木」で調べたところカエンボクであると分かった。
カエンボクSpathodea campanulataはノウゼンカズラ科の木本でアフリカ原産。チューリップを思わせる橙赤色の花を咲かせることから英名はAfrican tuliptreeであり、和名の火焔木も花姿に由来する。

本種は分布域外の熱帯地域で野生化しており、「世界の侵略的外来種ワースト100」にも選定されているが沖縄ではほとんど野生化していないようで、観察地でも１、2本の若木を見かけただけだった。落ちている果実自体が少なかったので、結実率が低いのかもしれない。

果実内に多数ある種子には大きな翼が付いている。種子本体が大きさ1 cm弱、翼も含めると2 cm前後ある。

種子の拡大。

サイズこそ小さいが、同科のソリザヤノキOroxylum indicumやウリ科のハネフクベ（アルソミトラ）Alsomitra macrocarpaの種子に似ている。






ソリザヤノキやハネフクベの種子は高所から滑空して遠方に散布されることで知られるが、カエンボクも同様の種子散布様式を持つようだ。ただし、私が実験した限りでは、滑空するのは翼の形状が整った種子だけであり、少しでも翼がいびつだと一定方向に飛ばすにひらひらと落ちるだけだった。また、滑空性能はハネフクベよりも大分劣るようだ。もっとも、高木に成長するカエンボクの場合、種子は高所から落ちるために滑空能力が高くなくても十分に散布できるのかもしれないし、種子ごとに飛び方がまちまちなことも、分散して散布するための戦略と捉えられるのかもしれない。

＜参考＞

大川智史・林　将之　2016.　ネイチャーガイド　琉球の樹木　奄美・沖縄～八重山の亜熱帯植物図鑑.　文一総合出版.

ニュージーランドのマングローブ林

３月１０日

ニュージーランド北島の海岸でマングローブ林を観察した。

北島北部～中部の沿岸部に見られるマングローブ林は、南半球で最も高緯度に成立しているものであり、総面積は約6,300haに達する（http://www.nrc.govt.nz/For-Schools/School-information-packs/Mangroves/　参照 2017/03/11）。



なお、沖縄県のマングローブ林の総面積は約800ha
（http://www.pref.okinawa.jp/site/kankyo/saisei/documents/saisei05.pdf　参照 2017/03/11）なので、それよりもはるかに大面積で成立していることになる。

マングローブ林を構成する樹木はヒルギダマシAvicennia marina subsp. australasica（キツネノマゴ科）ただ一種である。ヒルギダマシは日本でも先島諸島に分布しているが、それとは別亜種になるらしい。

日本においては最も温暖な先島諸島にしか分布しないヒルギダマシが、ニュージーランドでは南限のマングローブ林を構成するのは不思議な感じがするが、亜種間で耐寒性などの生理的特性に違いがあるのかもしれない。（なお、先島諸島よりも北に位置する沖縄島や屋我地島では本種が国内移入種として野生化している（大川・林2016）ことから、日本におけるヒルギダマシの自然分布の範囲はその耐寒性とは一致していないらしい。）

砂浜の至る所に漂着していたヒルギダマシの種子。胎生種子と呼ばれるもので、樹上で発芽したものが海流で散布される。

マングローブ林の後背地には草本からなる群落が成立していた。主要な構成種はアッケシソウ属のSalcocornia australisなど。

Salcocornia australis（ヒユ科アッケシソウ属）。

Juncus sp.（イグサ科イグサ属）。

Plantago sp.（オオバコ科オオバコ属）
葉の形が独特なオオバコ。

他にもいくつかの植物を見かけたが、種判別はできていない。

隣接した干潟にはシギやチドリの仲間（オオソリハシシギ、ハシマガシチドリなど）が集まっていた。









＜参考＞
大川智史・林　将之　2016.　ネイチャーガイド　琉球の樹木　奄美・沖縄～八重山の亜熱帯植物図鑑.　文一総合出版.
John Dawson & Rob Lucas 2012. Field Guide to New Zealand's Native Trees.  Craig Potton Publishing.
http://www.nrc.govt.nz/For-Schools/School-information-packs/Mangroves/　（参照 2017/03/11）
http://www.pref.okinawa.jp/site/kankyo/saisei/documents/saisei05.pdf　（参照 2017/03/11）

オオキバナカタバミの押し葉標本に生じた鱗茎

２月２日

藤沢市にて採集したオオキバナカタバミの押し葉標本（さく葉標本）。

オオキバナカタバミOxalis pes-capraeはカタバミ科の多年草で、南アフリカ原産の帰化植物。
関東南部では市街地や海岸部などでよく見かけ、近年分布が拡大している気がする。

乾燥気候の南アフリカを故郷とするためか、植物体は多肉質で乾きにくく、標本作りには約３週間を要した。

完成した標本の根元を見ると、大きさ１センチくらいのイモ（恐らく鱗茎）が３つ付いていた。
当初は付いていた記憶がないので、乾燥中に形成されたようだ。オオキバナカタバミがここまで生命力の強い植物だとは知らなかったので驚いた。


ほんの数週間で繁殖器官（鱗茎）を作れるということは、オオキバナカタバミは土中に残った茎の断片や、抜き取ったまま地面に放置した植物体などから増殖が可能ということになる。加えて本種は鑑賞目的で人為的に運ばれることもあるだろうし、今後も分布を拡大させるのではないかと思う。

ワダンのタネ

１月１７日

房総半島南部にてワダンの花序を採取し、タネを観察した。

ワダンCrepidiastrum platyphyllumはキク科アゼトウナ属の多年草。
分布域はかなり狭く、関東南部沿岸（千葉県～神奈川県）と伊豆諸島に限られている。かつては静岡県伊豆半島にも分布していたらしい。

キク科に属する植物のタネ（正確には痩果と呼ばれる果実）には冠毛、いわゆる綿毛が付いていることが多い。この冠毛によってキク科植物のタネは風に乗り、遠方へ運ばれる。





ワダンのタネにも冠毛が付いているが、冠毛はタネ本体とほぼ同長なため滞空時間をかせぐには不十分なようだ。実際、高所から手を離すとかなりの速度で落下し、タンポポのタネがふわふわと落下するのとは随分異なっていた。

ワダンの分布域の狭さには、タネの風散布能力の低さが一因として関わっているのかもしれない。
もっとも、海水に浮かんだり動物に付着したりすることでタネが運ばれる可能性も考えられるので、風散布能力＝ワダンの種子散布能力ではないだろう。

２０１６年１０月　三浦半島にて

花期の姿。

三浦半島で見つけたクサトベラとグンバイヒルガオ

１０月１４日　三浦半島某所

海岸で植物の調査をしていた時のこと。

砂浜のネコノシタ群落の中に、見慣れない植物を見つけた。

近づいてみると、驚いたことにクサトベラScaevola taccada（クサトベラ科 Goodeniaceae）だった。

クサトベラは南西諸島や小笠原諸島の海岸ではよく見られる低木だが、その北限は屋久島や種子島とされる。
今回見つけた個体は、黒潮に乗って流れ着いた種子が発芽したものだろう。背丈は約20 cmあった。

本種の記録は、私が少し調べた限りでは神奈川県はおろか本土4島のいずれでも確認できなかった。
神奈川県で生えるくらいなら、九州や四国、紀伊半島などで記録があってもよさそうなものだが、種子が漂着して発芽にこぎつけるのは難しいのだろうか。
もう少し文献を確認したら、何かしらの形で報告しようと思う。

クサトベラから少し離れた所にはグンバイヒルガオIpomoea pes-caprae（ヒルガオ科 Convolvulaceae）も生えていた。

グンバイヒルガオもやはり南方系の海岸植物で、神奈川県では定着（開花・結実）していない。しかし、神奈川を含む本土各地で実生が見つかっており、私も京都府で見たことがある（過去記事）。

クサトベラと比較すると、グンバイヒルガオの種子は発芽しやすいのだろうか。というよりも、南方系の海岸植物のうち、グンバイヒルガオのように頻繁に実生が確認される種の方が少なく、グンバイヒルガオが異端児のような気がする。

追記（2019年3月）
神奈川自然誌資料（神奈川県立生命の星・地球博物館の紀要）に報告が載りました（http://nh.kanagawa-museum.jp/files/data/pdf/nhr/40/nhr40_019_023tetsu.pdf）。
「三浦市南部における3種の熱帯・亜熱帯性海岸植物の生育状況」というタイトルです。

丹後半島にて グンバイヒルガオ

９月３０日

ハマベノギク咲く砂浜海岸

修論調査で丹後半島（京都府の日本海側）を訪れた。

砂浜を歩いていると、所々にグンバイヒルガオIpomoea pes-caprae（ヒルガオ科）の姿が目に付く。

本種の日本における分布域（開花・結実できる地域）の北限は九州～四国だが、漂着種子から発芽した実生個体は、山形県でも確認されている。

丹後半島において、グンバイヒルガオの実生はそれほど珍しいものではないらしく、昨年の秋にも数個体を見かけた。

ただ、こうして芽生えた実生たちは冬の寒さに耐えられずに枯死する運命にある。温暖化が進行しているとされるが最近の冬の寒さは厳しいことも多く、現状の気候下での定着は困難と思われる。


丹後ではよく見かけるグンバイヒルガオだが、実家のある神奈川県の湘南海岸では、ほとんど出会ったことがない（もっとも、海水浴客が多い湘南海岸では、芽生えた実生が一掃されてしまうのかもしれない）。
神奈川よりも丹後半島の方が北に位置するが、対馬暖流が直接ぶつかるために種子がより多く漂着しやすいのだろうと思う。

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浮くむかごと沈むむかご －２つの草の珠芽を比較する－

昨年１０月、東北南部に植生調査を行うため訪れた時のこと。

ムカゴニンジンSium sisarum（セリ科）　と

ウスゲタマブキ　Cacalia farfaefolia（キク科）　に出会った。（以下タマブキ）

ムカゴニンジンはかつて水田として利用されていた谷沿いの湿地に、タマブキは渓流沿いの礫（レキ）が多く、不安定な斜面地に生えていた。

ムカゴニンジンの珠芽

この２種に共通する特徴は珠芽、つまり「むかご」を付けること。

ヤマノイモやナガイモのものはよく知られていると思うが、それに限らず珠芽を作る植物は案外多い。

ムカゴニンジンの名はもちろんのこと、タマブキの「珠（たま）」も珠芽に由来している。

ウスゲタマブキの珠芽

ムカゴニンジンとタマブキは生育環境が異なる。珠芽にもそれに対応した何らかの違いがあるのではないかと考えた。

そこで、両種の珠芽を水に入れてみた。
するとムカゴニンジンは浮かび、タマブキは沈んだ。外見では分からないが、比重が異なるようだ。

おそらく、湿地に生えるムカゴニンジンの珠芽は、水流で運ばれるために比重が軽いのではないか、と思う。
一方のタマブキは陸地に生えるから、水に浮かぶ珠芽を作る必要はないだろう。水に浮かぶ必要がないなら、養分を多く蓄えて充実した珠芽の方が初期成長に有利だろうし、重たい方が勢いよく斜面を転がって遠くへ移動できる可能性も考えられる。


ムカゴニンジンとタマブキの生育環境はかなり異なるけれど、不安定な立地、という点では共通している。
湿地は大雨が降れば洪水でかき乱されるし、レキの多い斜面は人が歩くだけで崩れるほどで、やはり大雨が降れば崩壊を起こす。

両種とも、珠芽と比較すると小さなタネ（※）も形成し、これによっても分布を広げることができる。特に、タマブキのタネ（正確には果実）はタンポポのタネと同様に綿毛を持っており、珠芽よりも遠方への移動が可能と思われる。また、花粉のやり取りによって形成されるタネは、種内の遺伝的多様性を保持していく上で重要な存在だ。
一方で、両種の生育する立地では、小さなタネからゆっくりと成長していると、成植物になるまでに再び攪乱が起きるかもしれない。養分を十分に持った珠芽から素早く成長する方が、確実に子孫を残せるだろう。
不安定な立地において、珠芽は散布体（タネを始め、親株から分離して別個体へ成長する器官のこと）としてかなり重要なのだと思う。

種子散布と比較して珠芽の散布に関する研究はあまり進んでいないようだが、案外面白い存在なのかもしれない。



※「タネ」は、正確には「種子」または果実と表現した方がよいと思いますが、「種（シュ）」などと紛らわしいのであえて「タネ」と書いています。


＜参考文献・サイト＞
・中西弘樹　１９９４.　種子（たね）はひろがる　種子散布の生態学.　平凡社.
・中西弘樹,　久保田信,中西こずえ　２００６.　ニガカシュウ（ヤマノイモ科）のむかごの漂着と海流散布
・山に咲く花.　山と渓谷社.
・ヤマノイモの会　http://p-www.iwate-pu.ac.jp/~hiratsuk/yamanoimo/index.html　（２０１５年３月５日現在）

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シマゴショウ Peperomia boninsimensis その種子散布について

２０１５年１月

固有種のヒメツバキ、タコノキ等から成る森林

小笠原諸島を訪れた。

大陸と一度も繋がったことのない海洋島の小笠原は、ここでしか見ることのできない固有の生物が多く、このうち植物は自生種の約４割が固有種である。

コショウ科のシマゴショウPeperomia boninsimensisも固有種の一つ。小笠原諸島のうち父島、兄島、母島、それから火山列島に分布する。
四国・九州～琉球の海岸近くに生育するサダソウP. japonicaなどが近縁種とされる。
海から離れた林内の樹木の幹や岩などに張り付くように生育し、とりわけ霧がかかりやすい高標高域で個体数が多いようだ。

シマゴショウは茎の先に花序を上向きに付け、小さな花を咲かせる。花後に付ける果実も大きさ約1mmと目立たない。

サダソウ（ペペロミア）属の植物は多肉質の葉などが美しく、観葉植物に広く用いられるが、多くの種が同様に地味な花と果実を付けるようである。

しばらく観察しているうちに、手に細かな粒が付着していることに気が付いた。
シマゴショウの果実である。たまたま花序を触った際にくっついたらしい。
軽く払ったくらいでは外れないことから、小さなトゲか粘液を出しているのではないか、と考え、果実を詳しく観察することにした。

手持ちのデジタルカメラ（STYLUS　TG-3）のマクロモードで撮影する。

拡大してみると、果実の表面に白色のボツボツが沢山生えていることが分かった。カギ針が生えているか、粘液で覆われているか、と考えていたので、思いがけない構造に驚く。

後日、図鑑を開いてみると、この構造について、「子房は球形で表面に乳頭状突起がある」（小笠原諸島　固有植物ガイド　豊田武司）と記述があり、以前から知られていたものと分かった。果実の中には１個の種子が入っているとのことである。


許可なしの採取はできないので顕微鏡などでの観察はできなかったが、果実に他の目立った構造物はなく、粘液で覆われている様子もないので、恐らく乳頭状突起が”のり”のような役割を果たしているのではないかと思う。
シマゴショウは、果実の特徴から何者かにくっ付いて分布を広げる「付着散布」の戦略を取っていると考えられる。

シマゴショウのように木の幹や岩などに張り付いて育つ植物を「着生植物」といい、シダ植物やラン科植物などが主なメンバーである。彼らは非常に細かい胞子や果実（種子）を風で飛ばし、樹上にたどり着くことができる。
シマゴショウの果実は小さいとはいえ、風で飛ばされるほどのものではなく、どうやって樹上や岩上にたどりついたのか疑問だったが、恐らく樹上を歩き回る小動物の体表にくっ付いてあちこちに運ばれているのだろう。小笠原諸島において、固有種のメグロやハシナガウグイスなどの小鳥、外来種のクマネズミなどがその役割を担っているのかもしれない。
もっと大きな時間スケールで考えると、付着散布という特性を持っていたがために、シマゴショウの祖先は鳥にくっ付いて小笠原にたどり着くことができたのかもしれない。

近縁のサダソウの果実も良く似た構造を持つようで、同様に付着散布であることが伺える。他のサダソウ属Peperomiaの植物がどのような種子散布戦略を持つのか、気になるところである。


＜参考・引用＞
・小笠原諸島　固有植物ガイド,　豊田武司著,　株式会社ウッズプレス発行,　２０１４年１２月１５日　初版第１刷発行

 ・愛媛県レッドデータブック２０１４　サダソウ
http://www.pref.ehime.jp/reddatabook2014/detail/09_08_005690_2.html（２０１５年１月２０日閲覧）

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ヒメシロアサザの種子散布 その２

１１月１４日

先日から次々と種子を放出しているヒメシロアサザNymphoides coreana 。
前回の記事（→リンク）で、種子が表面張力によって水面に浮かび、水の流れで散布されるらしい、ということを書いた。

では、果実から出た種子がどのようにして水面へと達するのだろうか。

ヒメシロアサザの果実。

まず、果実を付けた花柄が水面近くまで伸び、果実が水面で割れることで種子が浮かぶのではないか、と考えた。
しかし、少なくとも我が家の栽培株においては、成熟したと思われる果実を付けた花柄も多くが下を向き、水面近くまで達することはなかった。

そこで、水中で果実が割れた場合に種子がどのように水面へ到達するのかを確かめることにした。
果実が割れる瞬間をずっと待ち続けるわけにはいかないので、果実を水中で強制的に割ることにした。

果実に割れ目を付け、種子を押し出す。
すると、種子とともに気泡が姿をあらわした。

種子をまとった気泡はそのまま水面へと上昇、気泡がはじけると同時に種子は水面に浮かび上がった。

外部から空気が入り込まない水中での実験であり、自然状態でもこれに近い形で水面へと運ばれるのではないかと思う。



種子ではないが、沖縄の海に生えるウミショウブは、水中で形成された雄花が気泡とともに浮かび水面を滑走して雌花にたどり着くことで有名で、時々メディアでも紹介される。
ヒメシロアサザの種子散布はそれを彷彿させるもので、興味深いものだと思った。

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