2018年5月31日木曜日

ヤマウツボの種子散布 Seed dispersal of Lathraea japonica (Orobanchaceae)


5月29日

富士山麓のブナ林にて。

ヤマウツボLathraea japonica Miq.Orobanchaceaeハマウツボ科)を見つけた。

ヤマウツボは多年生の全寄生植物。「改訂新版 日本の野生植物5(大橋ほか編 2017)」によれば、分布域は日本(本州の宮城以南と四国、九州)、韓国の鬱陵島、中国。属としてはブナ科、カバノキ科、ヤナギ科などの根に寄生すると書かれているが、ヤマウツボそのものの寄主に関する記述はない。

観察時は果期にあたり、花序には多くの果実がついていた。
知らずに踏んで折ってしまった1本があったので、詳しく観察するために持ち帰った。

持ち帰った花茎。長さは10 cmくらい。

果実は幅約5 mmで内部に2個の種子を入れ、下部が萼(ガク)に包まれる。オオイヌノフグリなどのクワガタソウ属Veronicaを思わせる形状だ。
かつての分類(エングラー体系)において、ヤマウツボ属とクワガタゾウ属は同じゴマノハグサ科に属していたが、それが納得できる気がする。

種子を放ったあとの果実。

ヤマウツボを含むヤマウツボ属は、種子散布様式が自動散布(autochory、植物体自身の何らかの運動で種子を散布する)であることが知られている(Fahn and Werker 1972; 中西 2014)。中西(2014)によれば、ヤマウツボの平均散布距離は110.1 cmで、最長で200 cmに達する。
種子を弾き出す勢いはかなりのもので、ビニール袋に保管していると種子が当たる音がバチバチと聞こえるほどである。


寄生植物の種子散布様式には風散布(ナンバンギセルやハマウツボ属、ツクバネなど)、アリ散布(カナビキソウやママコナ属など)、鳥被食散布(ヤドリギ)、昆虫被食散布(キヨスミウツボ)、重力散布?(ネナシカズラ)などがあり、その多様さを私は把握しきれていないが、自動散布を行うヤマウツボも個性的なものの一つだと思う。

種子を放つ前後の果実を並べた。下2つの果実が放出後である。
果皮が中央で縦向きに裂け、くるりと巻いているのが分かる。果皮の動作により種子を飛ばすようだ。

なお、自動散布の様式について、中西(2014)は「乾燥によって果皮が内側に巻く力で種子を飛ばす」と書いているが、Fahn and Werker(1972)は膨圧(細胞内の圧力)で果実が裂開する例としてLathraea clandestina(ヤマウツボと同属でヨーロッパに分布)を挙げている。

観察した限りでは、ヤマウツボの果実は種子散布の後もみずみずしさを保っていることから、本種も膨圧が動力源であるように思う。

種子。
直径2 mmほどで、表面にしわがある。
同科のハマウツボやナンバンギセルの種子は微細であり、それらと比べると随分と大きい。
これだけ種子サイズが大きければ、発芽から宿主に取り付くまでのしばらくの間は自活できそうな気がする。

Lathraea japonica Miq.Orobanchaceae) is a parasitic perennial of Japan. This plant considers parasitizing to Fagaceae, Betulaceae, and Salicaceae trees. The seed dispersal system of L. japonica and other Lathraea species are known as autochory.  According to Dr. Nakanishi's study (Nakanishi 2014), the maximum seed dispersal distance of L. japonica is about 2 m. 



<参考・引用文献、サイト>
・藤井紀行 2017.  ハマウツボ科OROBANCHACEAE (大橋広好・門田裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉浩司 編. 改訂新版 日本の野生植物5 ヒルガオ科~スイカズラ科). 平凡社,東京. pp149-162.

ヤマウツボ、カナビキソウの種子散布について
・中西弘樹 2014. 種子散布ノート2.  植物地理・分類研究, 62:15-16.
(http://phytogeogratax.main.jp/site/wp-content/uploads/2018/02/JPT62_1_15.pdf)

キヨスミウツボの種子散布について
・Suetsugu K. 2018.  Independent recruitment of a novel seed dispersal system by camel crickets in achlorophyllous plants.  New Phytologist, 217: 828–835.
(https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.14859)

Lathraea clandestina(ヤマウツボ属)の種子散布について
・Fahn A. and Werker E. 1972.  4 Anatomical Mechanisms of Seed Dispersal (Edited by T.T. Kozlowski. Seed Biology: Importance, Development, and Germination).  Academic Press INC, New York. pp152-223.

ママコナ属の種子散布について
・Gibson W. 1993.  Selective advantages to hemi-parasitic annuals, genes Melampyrum, of a seed-dispersal mutualism involving ants: II. Seed-predator avoidance.  Oikos 67: 345-350.
・松江の花図鑑「ミヤマママコナ」
(https://matsue-hana.com/hana/miyamamamakona.html)

2018年3月27日火曜日

初春の野幌森林公園にて

3月19日

札幌で行われた学会シンポジウムのあと、野幌森林公園を訪れた。

森林の主な構成樹種はシナノキTilia japonica、ミズナラQuercus crispula、ウダイカンバBetula maximowicziana、シラカンバBetula platyphylla var. japonica、キタコブシMagnolia kobus var. borealis、ヤチダモなど。
トドマツAbies sachalinensisは植栽個体が多く、どこまでが自生かは不明。


林内は深さ30-50センチの雪が残っていたものの、日当たりの良い斜面や木の根元は雪解けが進み、常緑(+冬緑)の植物たちが顔をのぞかせていた。

ハイイヌガヤCephalotaxus harringtonia var. nana(イチイ科Taxaceaeと、
チシマザサSasa kurilensis?(イネ科Poaceae

積雪の少ない道路ぎわに生えるハイイヌガヤは、エゾユズリハDaphniphyllum macropodum subsp. humileとともに枝葉が枯れていた。
これらの種の冬越しに積雪が重要であることがよく分かる。


フッキソウPachysandra terminalis(ツゲ科Buxaceae

イノデ属の一種?Polystichum sp.(オシダ科Dryopteridaceae

エゾフユノハナワラビBotrychium var. robustum(ハナヤスリ科Ophioglossaceae
沢沿いで水没している個体が多かった。


興味深かったのがツルアジサイHydrangea petiolaris(アジサイ科Hydrangeaceae
(もしかするとイワガラミかもしれない)

木の上部によじ登った枝では落葉していたが、地面付近の小さな葉は緑を保っていた。

手持ちの図鑑ではツルアジサイやイワガラミは「落葉(つる性)木本」とされている。野幌森林公園では緑葉を付けた個体があちらこちらにみられ、越冬葉を有することは既に知られている生態なのではないかと思うが、これに言及した文献には当たれていない。




学名は植物和名ー学名インデックスYList(http://ylist.info/index.html 2018年3月27日確認)に従っています。

2018年2月25日日曜日

奄美大島で観察した落葉樹 Deciduous trees of Amami Ōshima island

1月中旬

鹿児島県の奄美大島を訪れた。

金作原にて。遊歩道沿いでは落葉樹も目立つ

常緑広葉樹林(照葉樹林)が全域に発達する奄美大島だが、落葉シーズンの1月ということもあり、思いのほか落葉樹も目に付いた。









奄美大島に生育する落葉樹には、奄美大島や奄美群島に固有な種、国内で奄美に分布が限られる種も含まれている。常緑樹が優勢なこの島において、特有な落葉樹がみられるのは興味深い。


シマウリカエデ Acer insulare(ムクロジ科)

奄美大島と徳之島に固有のカエデ(モミジ)。
道路沿いなどの林縁に普通にみられた。
落葉済みのものから黄葉中のものまで、様々な個体がみられた。

落葉していた葉。

葉形は多様。

アオモジ Litsea cubeba(クスノキ科)

本州の中国地方以西に分布し、奄美群島が分布の南限らしい。

林道沿いで点々とみかけた。

ハゼノキ Toxicodendron succedaneum(ウルシ科)

別名リュウキュウハゼ。奄美大島では林縁などに普通にみられた。

イイギリ Idesia polycarpa(ヤナギ科)

果実を付けていた。
青森県が北限だが、暖温帯でより生育量が多い気がする。
奄美大島では林道沿いなどで普通にみられた。

シマサルスベリ Lagerstroemia subcostata(ミソハギ科)

国内では奄美群島に分布し、屋久島と種子島には変種のヤクシマサルスベリがある。国外では中国、台湾、フィリピンに分布する。

赤褐色の幹が特徴的。渓流沿いや地滑り跡地?などに生育し、ときに大きな集団もみられた。


上述の落葉樹は島内の比較的広範囲に分布するが、島の南西部の沿海地に分布が限られる種もある。
そこには落葉樹が優占する森林が成立し、奄美大島の中では特異な景観の場所だ。冬の季節風の影響を強く受けるためだろうか。

アマミカジカエデ Acer amamiense(ムクロジ科)

奄美大島の固有種。葉は本土に分布するカジカエデに似ている。2000年に記載された。

ワダツミノキ Nothapodytes amamianus(クロタキカズラ科)

奄美大島の固有種。かつては八重山諸島以南に分布するクサミズキと同種扱いされていたが、2004年に新種として記載された。

ヒロハタマミズキ Ilex macrocarpa(モチノキ科)

中国にも分布するが、国内分布は奄美大島のみ。種小名は「大きな(marco)実(carpa)」を意味し、その名と通り、モチノキ属の中では大型の果実を付けるらしい。





他に観察した落葉樹はカラスザンショウ、ハマセンダン、シマグワ、アカメガシワ、シマタゴ、オオムラサキシキブ、ギョボク、オオシマウツギ、ゴンズイなど。

温暖な奄美の冬の気候を反映してか、イイギリやアマミカジカエデなどを除く大半の種は多少なりとも緑葉が残っていることが多く、図鑑の記述で初めて落葉樹であることを知った種もあった。

Amami Ōshima is the biggest island of the Amami Islands, which belongs to Kagoshima prefecture. Despite the main vegetation type of the island is Laurel forest, some endemic deciduous tree species of the Amami Islands are distributed. Acer insulare (Japanese name: Shima-Uri-Kaede) is a common endemic tree throughout the Island. In contrast, Acer amamiense (Japanese name: Amami-Kaji-Kaede) and Nothapodytes amamianus (Japanese name: Wadatsumi-no-ki) are very rare species and only distributed in the coastal area of the southern part of the island. In Amami Ōshima, we can also see many non-unique deciduous, such as Litsea cubeba, Toxicodendron succedaneum, and Lagerstroemia subcostata.


<参考>
・Nagamasu H. and Kato M. 2004.  Nothapodytes amamianus (Icacinaceae), a New Species from the Ryukyu Islands.  Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 55 : 75-78.
・大川智史 林 将之 2016.  ネイチャーガイド 琉球の樹木 奄美・沖縄~八重山の亜熱帯植物図鑑. 文一総合出版.
・Yamazaki T. 2000.  A New Species of Acer from the Ryukyus.  Journal of Japanese Botany, 75 : 282-284.
・Plant Biographies (学名の意味を紹介するサイト)http://www.plantlives.com/plant_biogs.php 2018年2月25日確認



2017年12月4日月曜日

カエンボクの種子と果実

10月下旬

沖縄島のとある公園にて列植された木を見つけた。
樹高が20 mを超える大木で、樹皮は白っぽく、葉は羽状複葉。マメ科の何かだろうか、などと考えながら種同定の手がかりを探した。

根元を探索すると長さ20 cmほどの大型の果実を見つけた。果実や種子の特徴からノウゼンカズラ科の樹木と見当がついた。「琉球の樹木」で調べたところカエンボクであると分かった。
カエンボクSpathodea campanulataはノウゼンカズラ科の木本でアフリカ原産。チューリップを思わせる橙赤色の花を咲かせることから英名はAfrican tuliptreeであり、和名の火焔木も花姿に由来する。

本種は分布域外の熱帯地域で野生化しており、「世界の侵略的外来種ワースト100」にも選定されているが沖縄ではほとんど野生化していないようで、観察地でも1、2本の若木を見かけただけだった。落ちている果実自体が少なかったので、結実率が低いのかもしれない。

果実内に多数ある種子には大きな翼が付いている。種子本体が大きさ1 cm弱、翼も含めると2 cm前後ある。

種子の拡大。

サイズこそ小さいが、同科のソリザヤノキOroxylum indicumやウリ科のハネフクベ(アルソミトラ)Alsomitra macrocarpaの種子に似ている。






ソリザヤノキやハネフクベの種子は高所から滑空して遠方に散布されることで知られるが、
カエンボクも同様の種子散布様式を持つようだ。ただし、私が実験した限りでは、滑空するのは翼の形状が整った種子だけであり、少しでも翼がいびつだと一定方向に飛ばすにひらひらと落ちるだけだった。また、滑空性能はハネフクベよりも大分劣るようだ。もっとも、高木に成長するカエンボクの場合、種子は高所から落ちるために滑空能力が高くなくても十分に散布できるのかもしれないし、種子ごとに飛び方がまちまちなことも、分散して散布するための戦略と捉えられるのかもしれない。

<参考>

大川智史・林 将之 2016. ネイチャーガイド 琉球の樹木 奄美・沖縄~八重山の亜熱帯植物図鑑. 文一総合出版.

2017年11月24日金曜日

江の島にて 秋の植物観察

11月19日

某植物観察グループの観察会で江の島を訪れた。
江の島は幼い頃から何度となく通ったなじみ深い場所だが、ここ最近は訪れる機会がなかった。今回は約3年ぶりの訪問である。

先月の台風21号の影響は未だ色濃く、岩屋への歩道が閉鎖されていたほか、海辺では大破したボートも見られた。

イソギクChrysanthemum pacificum NakaiとツワブキFarfugium japonicum (L.) Kitam.(ともにキク科)

「山二つ」の道脇で花期を迎えていた。

ハマコンギクAster microcephalus (Miq.) Franch. et Sav. var. littoricola (Kitam.) Nor.Tanaka(キク科)

ノコンギクの海岸型変種で、葉が丸みを帯びて分厚く、光沢がある。別名エノシマヨメナ。ノコンギクとの区別に迷う個体も多かった。

ホウライカズラGardneria nutans Siebold et Zucc.(マチン科)

神奈川県植物誌2001によれば、神奈川県内では沿海地を中心に点々と分布するらしい。江の島での自生地は限られる。

ユキヨモギ?Artemisia momiyamae Kitam. ?(キク科)

葉の表面に白毛を密生するヨモギを見つけた。葉の裂片が広いなどの特徴を併せ持っており、ユキヨモギではないかと思うが自信はない。ヨモギとの間に雑種のイナムラヨモギを形成することが知られていて、島内でもどっちつかずの個体を多く見かけた。

モチノキIlex integra Thunb.(モチノキ科)

江の島の照葉樹林の主要構成種の一つ。
今年は成り年なのか、多くの個体が果実をたわわに付けていた。

イブキ(ビャクシン)Juniperus chinensis L.(ヒノキ科)

南向きの斜面にぽつりと生えていた。

ハチジョウススキMiscanthus condensatus Hack.(イネ科)

①ススキよりも葉の幅が広い、②葉の裏面が白色を帯び、③葉の縁がざらつかない、④葉舌が無毛、などが特徴。①②の特徴を持つが葉の縁が明らかにざらつき葉舌が有毛、というものはエノシマススキ(ススキとの雑種)と判断される。
江の島で見られるのは大半がエノシマススキのようで、ハチジョウススキは少ない。島内をくまなく歩いたところ、東側の崖地や空き地の一角にて、ハチジョウススキの特徴を一通り有する個体が小集団を作っているのを見つけた。

ハマヒサカキEurya emarginata (Thunb.) Makino(サカキ科)

花期を迎えていた。花の香りは都市ガスなどに形容される独特なもので、私はたくあんなどの漬け物臭を連想する。島内に広く植栽されており、野生化した個体もみられた。






観察した植物一覧(計173種)

■シダ植物(24種)
アイアスカイノデ?、アスカイノデ、イヌワラビ、イノモトソウ、イワガネゼンマイ、オオイタチシダ、オオバノイノモトソウ、オニヤブソテツ、オリヅルシダ、カニクサ、クマワラビ、コバノヒノキシダ?、タチシノブ、タマシダ(植栽)、トラノオシダ、ノキシノブ、ヒトツバ、ヒメオニヤブソテツ、ベニシダ?、ホウライシダ、ホシダ、ホラシノブ、マメヅタ、ミゾシダ
■裸子植物(4種)
クロマツ、ビャクシン、イヌマキ(植栽)、イチョウ(植栽)
■被子植物(8+31+106=145種)
・ウマノスズクサ科:オオバウマノスズクサ
・クスノキ科:ヤブニッケイ、タブノキ、シロダモ、ハマビワ(植栽、逸出)
・コショウ科:フウトウカズラ
・ドクダミ科:ドクダミ
・マツブサ科:サネカズラ
(■単子葉植物)
・イヌサフラン科:ホウチャクソウ
・イネ科:ヤマカモジグサ、キボウシノ、メダケ、アズマネザサ、エノシマススキ、ハチジョウススキ、セイバンモロコシ(外)、チガヤ、ケチヂミザサ、ヨシ
・カヤツリグサ科:ヒメカンスゲ、ヒゲスゲ、ナキリスゲ、イソアオスゲ、ホンモンジスゲ?
・キジカクシ科:ヤブラン、ノシラン、ハラン、オモト(逸出)
・サトイモ科:ウラシマソウ
・サルトリイバラ科:トゲナシサルトリイバラ
・ツユクサ科:ツユクサ、ノハカタカラクサ(外)、ヤブミョウガ
・ヒガンバナ科:スイセン(植栽)
・ヤマノイモ科:ヤマノイモ、オニドコロ
・ユリ科:スカシユリ、シンテッポウユリ
・ラン科:ツチアケビ
(■真正双子葉)
・アオキ科:アオキ
・アカネ科:オオアリドオシ、ハマサオトメカズラ
・アサ科:エノキ
・アジサイ科:ガクアジサイ(植栽個体多い)、マルバウツギ
・アブラナ科:ハマダイコン
・イラクサ科:イラクサ、ラセイタソウ、アオカラムシ、アオミズ
・ウコギ科:カクレミノ、ヤツデ、ハリギリ、キヅタ、セイヨウキヅタ(逸出)、カミヤツデ(逸出)
・オオバコ科:トウオオバコ、オオイヌノフグリ(外)
・カタバミ科:オオキバナカタバミ(外)、イモカタバミ?(外)、カタバミ
・キキョウ科:ホタルブクロ
・キク科:ツワブキ、ハマコンギク(ノコンギク含む?)、タイアザミ(イガアザミ含む?)、オニタビラコ、イソギク、ユキヨモギ(イナムラヨモギ含む?)、ヨモギ、ノゲシ、ガザニア(植栽)、セイヨウタンポポ(外)、コセンダングサ(外)、ハキダメギク(外)、アキノノゲシ
・キブシ科:エノシマキブシ
・キョウチクトウ科:テイカカズラ
・キンポウゲ科:センニンソウ
・グミ科:オオバグミ、マルバアキグミ
・クワ科:ヤマグワ、ヒメコウゾ、イヌビワ、イタビカズラ、オオイタビ
・ケシ科:キケマン
・サカキ科:ヒサカキ、ハマヒサカキ(植栽、逸出)
・サクラソウ科:マンリョウ、ハマボッス
・シソ科:オオムラサキシキブ、トウバナ、シチヘンゲ(ランタナ、逸出)、クサギ
・スイカズラ科:ハコネウツギ、スイカズラ
・スミレ科:タチツボスミレ、アカネスミレ?
・セリ科:ボタンボウフウ、アシタバ、ハマウド、ツボクサ
・タデ科:イヌタデ、ミズヒキ、ツルソバ、スイバ属の一種
・ツヅラフジ科:アオツヅラフジ、オオツヅラフジ
・ハマミズナ科:ツルナ
・ツバキ科:ヤブツバキ、サザンカ(植栽)
・トウダイグサ科:アカメガシワ
・トベラ科:トベラ
・ナス科:クコ、イヌホオズキ?、タマサンゴ(逸出)、ヒヨドリジョウゴ
・ニシキギ科:マサキ
・ニレ科:ムクノキ
・バラ科:カジイチゴ、シャリンバイ、ソメイヨシノ(植栽)、ヘビイチゴorヤブヘビイチゴ
・ヒユ科:ホソバアカザ?
・ヒルガオ科:セイヨウノアサガオ(逸出)
・ブドウ科:エビヅル、ノブドウ、ツタ、ヤブガラシ
・ブナ科:コナラ、スダジイ、マテバシイ(植栽)
・ベンケイソウ科:タイトゴメ、オカタイトゴメ(外)
・マチン科:ホウライカズラ
・マメ科:クズ、ヤハズエンドウ、フジ
・ミカン科:カラスザンショウ
・モクセイ科:オオバイボタ
・ユキノシタ科:ユキノシタ
・ユズリハ科:ヒメユズリハ
・レンプクソウ科:ニワトコ

2017年9月23日土曜日

館山市にて ミズキンバイの観察

9月22日

館山市某所。
学生実習の一環で、用水路に生育する植物を観察した。

用水路を覆うように生えていたのはミズキンバイLudwigia peploides subsp. stipulacea(アカバナ科チョウジタデ属)。

チョウジタデは全国的に稀な種で、国のRDBで絶滅危惧Ⅱ類。千葉県内には点々と分布があるようだ。
隣にはタコノアシやガマも生えていた。

砂丘後背地にあたる低標高地には水田や休耕田がみられる。
少し前までは複数の休耕田でミズキンバイがみられたようで、僕が6年前に館山を訪れた際も休耕田で本種を観察している。しかし、現在では植生遷移が進んでヨシやガマ、シロバナサクラタデなどが繁茂し、ミズキンバイは地上からほとんど姿を消している(地中に埋土種子があるかもしれない)。


休耕田から流れ出る用水路は大型草本に覆われないため、ミズキンバイの生育地として辛うじて機能しているようだ。

ミズキンバイの浮葉。

ガの幼虫に激しく食害されているのが目立った。種類が分からなかったので、幼虫を飼育して確認してみようと思う。


2017年9月7日木曜日

シチリアの植生 Pozzilo付近の岩礁植生

6月13日

イタリア最南のシチリア島での学会エクスカーション初日。

最初に訪れたのは、州都パレルモから西に20 kmほどのPozziloの海岸部。近くのパレルモ空港を離発着する飛行機を横に見ながら、石灰岩からなる海岸岩場の草本植生を観察した。


植物群落の主な構成種はLimonium sp. (イソマツ科イソマツ属)、セリ科の一種(Apiaceae sp.)、Sporobolus sp. ?(イネ科ネズミノオ属?)、Sarcocornia sp. (ヒユ科)など。

Limonium sp.

地中海沿岸はイソマツ科の多様性の中心らしく、様々な種が見られる。

Sarcocornia sp.

低木。日本のアッケシソウによく似るが別属。
ヒユ科アッケシソウ亜科(Salicornioideae)には複数属が含まれるが、素人目には属の違いがよく分からない。

セリバオオバコPlantago coronopus L. ? (オオバコ科Plantaginaceae

踏圧がかかる場所では、本種が生育していた。

Thapsia garganica L. (セリ科Apiaceae)

大きな翼を持つ果実が特徴的。
本種は海岸植物ではなく、内陸でもよく見かけた。

セイヨウマツムシソウ?Scabiosa atropurpurea L. ? (スイカズラ科Caprifoliaceae

Sixalix属とする見解もあるようだ。
少し内陸の荒れ地には、外来種であるウチワサボテン(Opuntia sp.)が生育していた。奥に見えるイネ科は恐らくPennisetum setaceum(イネ科チカラシバ属)で、やはり外来種。

両外来種は、シチリアでよく目立つ外来種で、都市近郊では山の斜面で大群落を形成していることもあった。

陸側を見ると、切り立った岩山がそびえている。
海岸線間近に連なる石灰岩の岩山は、シチリア北西部の景観を特徴づける存在である。






シチリア空港に着陸するRyanair(ヨーロッパ最大のLCC)の飛行機。