富士五湖の湖畔にて カヤツリスゲなど

2018年8月下旬

研究室メンバーの植物観察会で、富士五湖の河口湖を訪れた。










河口湖は富士河口湖町の市街地に接し、富士五湖中で最も開発が進んでいる感があるが、湖畔は様々な湿生植物の生育地になっている。中でも、日本での分布が北海道と富士五湖に限られるスゲ属の一種、カヤツリスゲ（国RLで絶滅危惧IB類）は貴重かつ特徴的な存在だろう。

湖畔で目立つ植生はヨシ群落。しかし、カヤツリグサ科の一年草などで構成される、植生高の低い植物群落も成立している。
この群落の立地は、ヨシ群落よりも湖面からの比高（湖抜？）が高く、増水時のみに水に浸かる環境であるようだ。波打ち際ゆえに冬場の波による攪乱や新たな土砂の堆積を受けやすく、一年草の生育に適した環境になっているのかもしれない。

メアゼテンツキFimbristylis velata R.Br.（カヤツリグサ科テンツキ属）

ウシノシッペイHemarthria sibirica (Gandog.) Ohwi
（イネ科ウシノシッペイ属）

ヒロハノコウガイゼキショウ？
（イグサ科イグサ属）

コウガイゼキショウの仲間は種同定に苦労する。
葉が多管質の種のようなので、ヒロハノコウガイゼキショウかコウガイゼキショウだろうか。

アオヒメタデ？
（タデ科イヌタデ属）

湿地生のイヌタデ属も、種数が多く種同定に悩むグループ。
標本は採ったが種同定はまだしていない。











様々な湿生植物が出現し、種同定に迷いながらも楽しい観察が続いたが、カヤツリスゲは見つからない。
河口湖とはいえ発見するのは難しいのだろうか、と思いながら、場所を移して探索を続けた。

しばらくして、土手の刈り取り草地とヨシ群落の境界付近でミコシガヤCarex neurocarpa Maxim.を見つけた。
ミコシガヤは河川氾濫原のように攪乱されやすい立地を好み、スゲ属の中ではやや雑草的な性格を持つ。短命な多年草と言われるカヤツリスゲと生育立地が似ているのでは、と考え、期待が高まる。

さらに探索すること約5分、ついにカヤツリスゲを見つけた。生育立地が似ていると予想したミコシガヤと一緒に生えていた。
帰路に着きかけていた同行者を呼び戻し、観察を再開した。

カヤツリスゲCarex bohemica Schreb.はカヤツリグサ科スゲ属の一種。和名が示すように、カヤツリグサ属を思わせる花序を持つ。シノニム（現在採用されていない学名）もCarex cyperoides Murrayであり、「カヤツリグサ（属）っぽいスゲ」の意味になる。
日本での分布は限られるがユーラシアに広く生育していて、学名の種小名「bomemica」はボヘミア（チェコ中西部）を指しているものと思われる。

図鑑で河口湖産のカヤツリスゲの写真を見て以来、実物をずっと見てみたいと思っていた。実物に対面でき、とても嬉しかった。

ちなみに、カヤツリスゲと混生していたミコシガヤの分布域は、日本の本州以南を含む東アジアに限られる。富士五湖は日本で、もしかすると世界で唯一、カヤツリスゲとミコシガヤが一緒に暮らす場所なのかもしれない。


<参考文献>
勝山輝男 2015.　日本のスゲ　増補改訂.　文一総合出版

ヤマウツボの種子散布 Seed dispersal of Lathraea japonica (Orobanchaceae)

5月29日

富士山麓のブナ林にて。

ヤマウツボLathraea japonica Miq.（Orobanchaceaeハマウツボ科）を見つけた。

ヤマウツボは多年生の全寄生植物。「改訂新版 日本の野生植物5（大橋ほか編 2017）」によれば、分布域は日本（本州の宮城以南と四国、九州）、韓国の鬱陵島、中国。属としてはブナ科、カバノキ科、ヤナギ科などの根に寄生すると書かれているが、ヤマウツボそのものの寄主に関する記述はない。

観察時は果期にあたり、花序には多くの果実がついていた。
知らずに踏んで折ってしまった1本があったので、詳しく観察するために持ち帰った。

持ち帰った花茎。長さは10 cmくらい。

果実は幅約5 mmで内部に2個の種子を入れ、下部が萼(ガク)に包まれる。オオイヌノフグリなどのクワガタソウ属Veronicaを思わせる形状だ。
かつての分類（エングラー体系）において、ヤマウツボ属とクワガタゾウ属は同じゴマノハグサ科に属していたが、それが納得できる気がする。

種子を放ったあとの果実。

ヤマウツボを含むヤマウツボ属は、種子散布様式が自動散布(autochory、植物体自身の何らかの運動で種子を散布する)であることが知られている（Fahn and Werker 1972; 中西 2014）。中西(2014）によれば、ヤマウツボの平均散布距離は110.1 cmで、最長で200 cmに達する。
種子を弾き出す勢いはかなりのもので、ビニール袋に保管していると種子が当たる音がバチバチと聞こえるほどである。


寄生植物の種子散布様式には風散布（ナンバンギセルやハマウツボ属、ツクバネなど）、アリ散布（カナビキソウやママコナ属など）、鳥被食散布（ヤドリギ）、昆虫被食散布（キヨスミウツボ）、重力散布？（ネナシカズラ）などがあり、その多様さを私は把握しきれていないが、自動散布を行うヤマウツボも個性的なものの一つだと思う。

種子を放つ前後の果実を並べた。下2つの果実が放出後である。
果皮が中央で縦向きに裂け、くるりと巻いているのが分かる。果皮の動作により種子を飛ばすようだ。

なお、自動散布の様式について、中西(2014）は「乾燥によって果皮が内側に巻く力で種子を飛ばす」と書いているが、Fahn and Werker(1972)は膨圧（細胞内の圧力）で果実が裂開する例としてLathraea clandestina(ヤマウツボと同属でヨーロッパに分布）を挙げている。

観察した限りでは、ヤマウツボの果実は種子散布の後もみずみずしさを保っていることから、本種も膨圧が動力源であるように思う。

種子。
直径2 mmほどで、表面にしわがある。
同科のハマウツボやナンバンギセルの種子は微細であり、それらと比べると随分と大きい。
これだけ種子サイズが大きければ、発芽から宿主に取り付くまでのしばらくの間は自活できそうな気がする。

Lathraea japonica Miq.（Orobanchaceae） is a parasitic perennial of Japan. This plant considers parasitizing to Fagaceae, Betulaceae, and Salicaceae trees. The seed dispersal system of L. japonica and other Lathraea species are known as autochory.  According to a Dr. Nakanishi's study (Nakanishi 2014), the maximum seed dispersal distance of L. japonica is about 2 m. 



＜参考・引用文献、サイト＞
・藤井紀行 2017.  ハマウツボ科OROBANCHACEAE (大橋広好・門田裕一・木原 浩・邑田 仁・米倉浩司 編. 改訂新版 日本の野生植物5 ヒルガオ科～スイカズラ科). 平凡社,東京. pp149-162.

ヤマウツボ、カナビキソウの種子散布について
・中西弘樹 2014. 種子散布ノート2.  植物地理・分類研究, 62:15-16.
(http://phytogeogratax.main.jp/site/wp-content/uploads/2018/02/JPT62_1_15.pdf)

キヨスミウツボの種子散布について
・Suetsugu K. 2018.  Independent recruitment of a novel seed dispersal system by camel crickets in achlorophyllous plants.  New Phytologist, 217: 828–835.
(https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.14859)

Lathraea clandestina（ヤマウツボ属）の種子散布について
・Fahn A. and Werker E. 1972.  4 Anatomical Mechanisms of Seed Dispersal (Edited by T.T. Kozlowski. Seed Biology: Importance, Development, and Germination).  Academic Press INC, New York. pp152-223.

ママコナ属の種子散布について
・Gibson W. 1993.  Selective advantages to hemi-parasitic annuals, genes Melampyrum, of a seed-dispersal mutualism involving ants: II. Seed-predator avoidance.  Oikos 67: 345-350.
・松江の花図鑑「ミヤマママコナ」
(https://matsue-hana.com/hana/miyamamamakona.html)

白浜神社のアオギリ群落 （静岡県下田市）

１１月中旬

伊豆半島南部の下田市に位置する、白浜神社（正式名：伊古奈比咩命神社　白濱神社とも）を訪れた。
この神社の境内には国指定天然記念物の「青桐（アオギリ）樹林」がある。

境内の大部分は、スダジイやイヌマキ、ヤブツバキなどを主体とする常緑広葉樹林で覆われている。林床にはホソバカナワラビやフウトウカズラが多い。

その一方で、落葉樹のアオギリが群落を形成している場所も多く見られた。

アオギリFirmiana simplex はアオイ科 （Malvaceae）の落葉高木。
街路樹や公園樹として植えられているのをよく見かける。

街路樹として用いられているのは中国産と思われるが、日本にも自生しているとされる。琉球植物誌（初島　1975）や千葉県植物誌（（財）千葉県史料研究財団　編　2007）などを参考にすると、自生品は葉裏が無毛の品種「ケナシアオギリ」である。一方、中国産のアオギリの葉裏には毛が密生しているという。
また、宮崎（1991）によれば、日本におけるケナシアオギリの生育立地は、海岸の風衝低木林と考えられるという。

白浜神社のアオギリは確認した限りでは全てケナシ型であり、また立地は海岸近くの森林（但し、高木層は10 m以上に発達し、低木林ではない）である。とすると、自生個体群と判断してよいのだろうか。

ボート型の果実と種子。

実生も多く見られた。
暗い林床にも実生はあったものの、順調に成長している個体は林縁や道沿い、林冠ギャップといった明るい場所に集中しているように思われた。
そのような場所では先駆樹種のクサギやカラスザンショウなどと混生していることも多く、アオギリもこれらの種と類似した生態を持つのかもしれない。


参考
・（財）千葉県史料研究財団　編　2007.　千葉県の自然史　別編4　千葉県植物誌.
・初島住彦　1975.　琉球植物誌.
・宮崎　卓　1991.　アオギリ雑考.　FLORA KANAGAWA No.30: 302-303.

佐渡の植生 海岸湿地の植物たち

１０月２１、２２日

佐渡の西側の海岸で、塩性湿地に生える植物を観察した。

自然豊かな佐渡島であるが、大部分の海岸線で護岸工事やテトラポットの設置がなされており、海岸が自然のまま良好に保たれている場所はそう多くない。人の生活圏と接する海岸植生は開発の影響を受けやすく、今日の佐渡において特に脆弱な存在の一つであると考えられる。

岩礁海岸に成立する植物群落。小さな岬の付け根に当たる場所であり、多少なりとも日本海の荒波から守られていると思われた。
右側の赤茶色で背丈の低い群落の主な構成種はヤマイFimbristylis subbispicata （カヤツリグサ科）、左側の背丈の高い群落の構成種はヨシPhragmites australis （イネ科）とシオクグCarex scabrifolia （カヤツリグサ科）など。

（写真は佐渡の別の場所で撮影したもの）

海側の最前線に主に見られたのがウミミドリLysimachia maritima （サクラソウ科）。

北方系の植物で、佐渡は分布の南限に近い。（日本における分布南限は石川県の能登半島）

卒論で、東北の海岸に成立する湿地の植生を扱った自分にとってはなじみ深い植物である。

ヤマイ群落内から流れ出る水

塩性湿地というと塩分（海水）の影響が着目されやすいが、実際には陸側からの淡水の流入も大きく影響していると思われる。

つまり、塩性湿地の水質は海水とイコールではなく、海水と淡水の混じった汽水である。

陸側から流れ込む水が開発等により遮断されたり、または極度に汚染された場合、塩性湿地の植物たちに何らかの影響が及ぶことも考えられる。


この場所でも明らかに陸側から水が流れ込んできており、ヤマイはその水が流れたり湧き出していると思われる場所に生育していた。

写真では分かりづらいと思うが、靴の先の辺りを右から左へ水が流れていた。

その他に見かけたもの。

左写真はドロイJuncus gracillimus （イグサ科）。
イヌイとも迷ったがおそらく本種。

湿地に生えていたものとしては、他にトウオオバコ、アキノミチヤナギなど。

湿地の背後の礫地にはハマゴウVitex rotundifolia が生育していた。

ハマゴウは暖かい地域の海岸を代表する低木で、本州の暖温帯域の海岸を北限に、沖縄の海岸でも普通に見かける。



北方系のウミミドリが生育する湿地の背後にハマゴウが生える構図は、通常異なる気候下で生育する植物が同所的に見られる佐渡を象徴するかのようで、とても面白かった。

佐渡島の希少植物のうち海岸植物として、ウミミドリをはじめ北方系のハマベンケイソウやハマハコベなどが挙げられているが、今回の観察では発見できなかった。次回訪れた時は見つけたいと思う。



＜参考＞
・Y List　植物名検索
http://bean.bio.chiba-u.jp/bgplants/ylist_main.html　（２０１４年１０月２４日現在）
　

・高木政喜・白井伸和 2013.  上野海岸におけるウミミドリの生育環境　～植生調査と土壌塩分濃度の測定から～,　,　石川県立自然史資料館研究報告　第３号 : 1-9.
http://www.n-muse-ishikawa.or.jp/motto/docs/%E7%A0%94%E5%A0%B13%E5%8F%B7_1-9.pdf（20１8年2月28日現在）
※2018年2月28日　リンク先を修正しました

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佐渡島の植生 安養寺のブナ林

１０月２２日

植生学会の観察会で佐渡島を訪れた。

今回訪れた場所のひとつが安養寺。
大佐渡山地と小佐渡山地に挟まれた国中平野に位置する。

標高約６０mの当地には佐渡島で最も低標高に成立しているブナ林が見られる。

ブナ林の外観。

林内。

白っぽい樹皮の木がブナ、真ん中の褐色の木はスギ。高木層には他にアカシデ、ホオノキなどがあった。
スギは佐渡島では自然林の構成種で、尾根部にスギ林も形成しているが、お寺の隣なので植栽起源かもしれない。

林床を覆う低木は日本海側のブナ林の構成種のひとつであるヒメアオキ。

丸く大きな葉が特徴のオオカメノキ（ムシカリ）。
本種もブナ林の低木層の重要な構成種。

このように、安養寺のブナ林ではブナだけでなく、ブナ林を構成する植物が多く出現していた。
低木としては上記以外にハイイヌツゲ・エゾユズリハ・オオバクロモジ・ハウチワカエデ、ヤマモミジなど、草本としてコシノカンアオイなどが見られた。

（背後に写るサクラはウワミズザクラ、ササは恐らくヤダケ。）

ブナ林、つまり冷温帯域の植物が多く見られる一方で、暖温帯の常緑広葉樹林（照葉樹林）で見られる植物も混生していた。

写真の右側に写るのは、冷温帯で見られるヒノキアスナロ、左側に写るのは常緑広葉樹林の構成種であるシロダモ。

主に暖温帯で見られる植物として他に見られたものはヒサカキ、ヤブコウジ、ヤブツバキなど。少し離れた所ではスダジイの大木もあった。
ちなみに小佐渡山地では日本海側ブナ林に生育するユキツバキも見られるそうだが、ここではヤブツバキのみ。


当地の気候は、気温をもとにすれば暖温帯域に属するといえる。
最も近いアメダス（両津）で観測された１９８１年～２０１０年平均の月別平均気温をもとにWI（温量指数）、CI（寒さの指数）を算出すると、WI＝１０５．５、CI＝－４．５となる。
暖温帯のWIは８５～１８０、CIは－１０以上とされているので、これに当てはまる。
両津のアメダスの標高は５mと少し低いが、安養寺の気候もこれと大きくは違わないはず。

（WI（温量指数）については説明が長くなるので、詳しくは「Wikipedia 暖かさの指数」などを参考にしていただければ、と思います。）

ブナの幼個体（高さ約４０cm）。発芽から５年くらいだろうか。

暖温帯域でブナが見られる例はいくつかあり、例えば東京近郊で有名なのは高尾山のものがあげられる。
高尾山のブナは、２００～３００年位前の小氷期の時代に生育したものの生き残りと言われ、現在残るのはいずれも成熟個体。充実した果実が形成されず、次世代への更新はできていないと考えられている。

一方、佐渡の安養寺のブナ林では少ないながらも幼個体が見られた。また、亜高木～高木層に達した個体も直径は様々で、一次的に成立して消えつつある群落ではなく、ある程度持続的な群落であると思われた。

伊藤邦男氏の１９８４年の調査報告によれば、安養寺のブナ林のブナの樹高や幹径は小さく、その他の構成種などから「伐採など人為の加わった若いブナ林の特徴」があるという。
つまり、安養寺のブナ林は原生的な森林ではなく、人為が大きく加わった存在であると考えられる。お寺の周囲は田畑が広がり、人々の生活空間にきわめて近い場所に成立していること、近くには雑木林でよく見られるコナラやクヌギなどが見られたことからもそれが伺えた。

暖温帯域の二次林、つまり雑木林には冷温帯域で主に見られる植物が構成種に現れるというが、佐渡でも本来、スダジイを始めとした暖温帯の植物が生育する場所に、人の手が適当に加わり続けたことで、ブナを始めとする冷温帯の植物が進出して両気候帯の植物が混在する独特の森林が形成されたのかもしれない。（

ただ、佐渡島では異なる気候帯（暖温帯～亜高山帯）の植物が同時に現れる例がしばしば見られるので、人為だけでなく佐渡特有の気候（雪、強風、暖かい冬と涼しい夏など）が成立に関わっているのかもしれない。佐渡島低地の自然林がほとんど残っていないので、この場所が元々ブナ林が成立する条件であるのか、それとも常緑樹林が成立するのか、この２つが混じった林ができるのかは何とも分からない。

伊藤氏の調査からちょうど３０年たった今、報告に書いてあったよりもブナは大きくなり、また高木に挙げられていたアカマツはほとんど枯れていたようだった。また、「林内には林縁に生育する植物が多く見られる」という内容の記述があったが、今回はそれらの植物はそれほど目立っていなかったように感じた。
安養寺のブナ林は、今の姿のまま安定することなく、これからも少しずつ姿を変えていくのではないだろうか。




＜参考文献・URL＞
・植生管理学,　福島司著,　朝倉書店,　２００６年３月３０日　第２刷

・佐渡の花　携帯版,　伊藤邦男・村川博實著,　山歩きガイドクラブ,　２００８年３月３１日　改訂版第２刷

・気象庁　過去の気象データ検索
http://www.data.jma.go.jp/obd/stats/etrn/index.php?prec_no=54&block_no=0518&year=&month=&day=&view=（２０１４年１０月２３日現在）

・佐渡の貴重な植物群落１　佐渡：安養寺のブナ林　佐渡における最低海抜のブナ林,　伊藤邦男
http://dspace.lib.niigata-u.ac.jp/dspace/bitstream/10191/10222/1/03_05_0006.pdf　（２０１４年１０月２３日現在）

・Wikipedia 暖かさの指数　http://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%9A%96%E3%81%8B%E3%81%95%E3%81%AE%E6%8C%87%E6%95%B0　（２０１４年１０月２３日現在）

・高尾通信　１－５　元禄ブナの危機
http://www.takaosan.info/mame1-5.html　（２０１４年１０月２３日現在）

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